likely_extinct_frogs
照片裡這些物種被貼上「步向滅絕」的標籤,但是這還只是冰山一角,全球兩棲類多樣性的驟降已經是不爭的事實。
Photograph by Joe Sartore
聽起來慘不忍睹對不對?就在大家傷透腦筋、想盡辦法降低蛙壺菌病的盛行率時,2008年開始,荷蘭的棒紋真螈(Salamandra salamandra terrestris)開始一隻隻地離奇死亡,原先穩定健康的族群到了2011年竟然只剩下4% 個體!因此比利時和荷蘭的研究團隊開始抽絲剝繭,想釐清這樁奇案是否又是蛙壺菌搞的鬼。檢測結果排除了萬惡的蛙壺菌以及在英國肆虐青蛙的蛙虹彩病毒(Ranavirus),命案現場的水文、土壤、物候等環境因子也沒有異常狀況。
fire-salamander-richardson-winch
棒紋真螈受感染個體皮膚出現病變、甚至潰瘍。
Photograph by Richardson Winch
2013年八月發表於PNAS的文章,An Martel等人分離出病原株並且透過系統發生檢測,這樁感染真螈的兇手是個生面孔,一種與蛙壺菌互為姊妹種的蠑螈壺菌(阿就都給你們玩就是了…),學名是Batrachochytrium salamandrivorans 以下簡稱Bs。蠑螈遭受感染後,會再侵蝕皮膚表面,造成組織潰瘍和壞死的病徵,圈養環境下的蠑螈在接觸到Bs後七天內就身亡。咦?那這樣高致病力、高傳染率的Bs不就跟Bd競爭宿主搶得你死我活嗎?不會耶!演化的奧妙之處總是讓你跌破眼鏡。科學家發現Bs與Bd各占鰲頭:Bd專攻熱帶、亞熱帶地區,最適生長溫度是17~25°C之間;Bs主打溫帶攻勢,最適生長溫度是10~15°C之間,5°C也可以長,但在超過25°C的環境下五天內就會敗逃死去。這樣精心設計的棲位分化,一方面讓人讚嘆、另一方面又為我們的兩棲類蒙上一層揮之不去的陰影。
response to Bs among Amphibian
此篇研究35種兩棲類物種感染Bs後,四種不同反應之特徵的祖先重建與系統發生樹。中文僅標註有尾目24個物種。Source: Martel et al. 2014 Science;
Photograph: Frank Pasmans/PA
由上述結果,Martel等人推斷蠑螈壺菌應是從亞洲起源 [註3],考量現今Bs相當間斷的分布,很有可能是在近幾年隨著人類活動而將Bs帶至歐洲。特別是寵物市場的國際化貿易,每年皆有大量的亞洲產蠑螈被銷往歐美,例如從2001~2009年就有230萬隻東方火龍輸入美國。為此,作者群們又大費周章從歐洲各寵物店、倫敦希斯洛機場、某個香港出口商找來1765隻圈養兩棲類,和570隻其他圈養來源的蠑螈皮膚樣本。檢測發現裡頭有三隻蠑螈為Bs陽性個體,皆為越南疣螈(Tylototriton vietnamensis),追蹤後還發現其中兩隻是在2010被運進歐洲!
圖片5
越南疣螈(Tylototriton vietnamensis)是2005年新發表的物種,只分布在越南北江省的低地森林中。也是此篇研究於圈養個體偵測到Bs陽性並輸入歐洲的物種。
Photograph by Phùng Mỹ Trung
[註1] 婆羅洲(2011)、巴布亞紐幾內亞(2012) 截至括號內年代尚未有任何感染蛙壺菌的病例。
[註2] 歐洲產但不為L的例外有:掌狀滑螈 Lissotriton helveticus為R。亞洲產但不為R的例外有:三種保毒物種S、西伯利亞極北鯢 Salamandrella keyserlingii為T、文縣疣螈 Tylototriton wenxianensis為L(雖與上述越南疣螈同一屬,但卻歸類在Lethal的等級,也許Bs感染強度也與宿主所棲居的環境因子有關)。
[註3] 2004年Weldon等人指出蛙壺菌Bd可能從非洲起源,他們發現最早在1938年的某隻爪蟾中就檢測到了Bd真菌株。但仍有其他研究認為北美洲東部(Garner et al., 2006)和日本(Goka et al., 2009)也檢測到年代久遠的真菌株,亦有可能是發源地。
An Martel 兩篇文獻:
An Martel et al. (2013) “Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians" Proceedings of the National Academy of Sciences. 110(38). doi:10.1073/pnas.1307356110
An Martel et al. (2014) “Recent introduction of a chytrid fungus endangers Western Palearctic salamanders" Science. 346(6209):630-631. doi:10.1126/science.1258268
其他參考文獻:
Kriger K. M., Hero J. M. (2009) “Chytridiomycosis, Amphibian Extinctions, and Lessons for the Prevention of Future Panzootics" EcoHealth (6)1, 6-10.
Weldon Ch`e et al. (2004) “Origin of the amphibian chytrid fungus." Emerging Infect. Dis. 10 (12): 2100–5.
Kristine K., Grafe T. U. (2011) “Chytrid Fungus Not Found in Preliminary Survey of Lowland Amphibian Populations Across Northwestern Borneo" Herpetological Review 42(1).
Chris D. et al. (2012) “Batrachochytrium dendrobatidis not found in rainforest frogs along an altitudinal gradient of Papua New Guinea" The Herpetological Journal. 22(3):183-186
Garner T. W. J. et al. (2006) “The emerging pathogen Batrachochytrium dendrobatidis globally infects introduced populations of the North American bullfrog, Rana catesbeiana." Biology Letters 2:455–459
Goka K. et al. (2009) “Amphibian chytridiomycosis in Japan: distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan" Molecular Biology. 18(23):4757-4774