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目前全球近7000種的兩棲類動物中，約40%的物種面臨生存上的威脅，正在逐漸地消逝中。自1970年代以來科學家開始發現各大洲（當然沒有南極洲）的蛙類物種都出現了大量暴斃的現象，但死因終究不明。直到1999年學界才發現到這樣種喪心病狂的殺戮高手，是一種命名為蛙壺菌（Batrachochytrium dendrobatidis，以下簡稱Bd）的真菌。染上蛙壺菌的青蛙皮膚會開始大量增生角蛋白引發皮膚病變，影響離子、滲透壓、呼吸等正常生理機能，最後死去，致死率高達8成。更可怕的是，這種疾病的傳染性高、散播速度也快，幾乎橫掃了全世界熱帶、亞熱帶的兩棲類物種 [註1]，2009年Kriger和Hero便指出當時已有287種兩棲類會感染Bd。我們也普遍認同這40年來兩棲類多樣性的驟降與蛙壺菌脫不了關係。
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照片裡這些物種被貼上「步向滅絕」的標籤，但是這還只是冰山一角，全球兩棲類多樣性的驟降已經是不爭的事實。
Photograph by Joe Sartore
聽起來慘不忍睹對不對？就在大家傷透腦筋、想盡辦法降低蛙壺菌病的盛行率時，2008年開始，荷蘭的棒紋真螈（Salamandra salamandra terrestris）開始一隻隻地離奇死亡，原先穩定健康的族群到了2011年竟然只剩下4% 個體！因此比利時和荷蘭的研究團隊開始抽絲剝繭，想釐清這樁奇案是否又是蛙壺菌搞的鬼。檢測結果排除了萬惡的蛙壺菌以及在英國肆虐青蛙的蛙虹彩病毒（Ranavirus），命案現場的水文、土壤、物候等環境因子也沒有異常狀況。
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棒紋真螈受感染個體皮膚出現病變、甚至潰瘍。
Photograph by Richardson Winch
2013年八月發表於PNAS的文章，An Martel等人分離出病原株並且透過系統發生檢測，這樁感染真螈的兇手是個生面孔，一種與蛙壺菌互為姊妹種的蠑螈壺菌（阿就都給你們玩就是了…），學名是Batrachochytrium salamandrivorans 以下簡稱Bs。蠑螈遭受感染後，會再侵蝕皮膚表面，造成組織潰瘍和壞死的病徵，圈養環境下的蠑螈在接觸到Bs後七天內就身亡。咦？那這樣高致病力、高傳染率的Bs不就跟Bd競爭宿主搶得你死我活嗎？不會耶！演化的奧妙之處總是讓你跌破眼鏡。科學家發現Bs與Bd各占鰲頭：Bd專攻熱帶、亞熱帶地區，最適生長溫度是17～25°C之間；Bs主打溫帶攻勢，最適生長溫度是10～15°C之間，5°C也可以長，但在超過25°C的環境下五天內就會敗逃死去。這樣精心設計的棲位分化，一方面讓人讚嘆、另一方面又為我們的兩棲類蒙上一層揮之不去的陰影。
圖片2-horz
左圖: 感染蠑螈壺菌死亡真螈的組織免疫染色圖，可見到侵蝕性的病灶；右圖: 蠑螈壺菌不同溫度下的覆蓋面積，小圖abcd為4、15、20、30°C。
Source: Martel et al. 2009 PNAS
當年這項研究也試圖人工感染當地另一種常見的兩棲類，雄蛙以腳攜卵的產婆蟾（Alytes obstetricans），結果發現Bs沒法感染這種蛙類，團隊因而猜想也許Bs與它的Bd老兄能夠感染蚓螈目、有尾目、無尾目有別，無法感染有尾目外的兩棲動物。
同一個研究團隊（只是作者群從11人變27人了～）在去年(2014) 10月底又發表一篇文章於Science期刊上。為了確認Bs是否真的只會感染有尾目類群，作者找來35種兩棲類動物（蚓螈目1種、有尾目24種、無尾目10種）分別暴露在5000顆Bs孢子下24小時並追蹤個體4個禮拜檢查是否出現病徵，每個禮拜以棉花棒抹取皮膚組織進行qPCR（定量聚合酶連鎖反應）查驗感染程度，感染個體死後再進行組織病理切片檢視患壺菌病情形。這部分的實驗發現只有「有尾目」的成員會受到Bs感染，駭人的是44隻古北區西側的蠑螈中有41隻在染上Bs後迅速地發病死亡。
Bs invasion
暴露Bs真菌株於十種蠑螈腹部皮膚24小時候，孢子侵入的狀況。
Source: Martel et al. 2014 Science _SM
為了瞭解目前Bs於全球的感染狀況，作者們超大手筆找來了5391隻來自四塊大陸的兩棲動物的皮膚組織，利用qPCR（哦天阿好貴！）掃描這5000多隻樣本有無感染Bs。結果發現東亞（日本、泰國、越南）來的動物皮膚組織上有著和Bs序列一模一樣的DNA，但這些地方不曾有聞為此疾病侵擾。另外在壺菌爆發的疫區，比利時和荷蘭的樣本都有檢驗到Bs的DNA。上述結果意味著蠑螈壺菌可能在亞洲定居已久，當地物種已產生抗性抵禦壺菌，反之，歐洲的蠑螈卻被這些可能近年才引入的真菌搞得人仰馬翻。
接著若依第一階段的感染實驗可將這35個物種受感染表現的不同反應區分為四類，分別為Resistant（不感染不發病）、Tolerant（會感染但沒病）、Susceptible（會感染會發病但是有機會康復）、Lethal（所有受試個體感染後皆發病身亡）。多數歐洲產物種皆為L、多數亞洲產物種為R [註2]、北美產物種則各有R和L。其中最值得一提的是，有三個亞洲產物種的感染反應歸類在S，因此極有可能是Bs的保毒物種，分別是分布日本全境的赤腹蠑螈（Cynops pyrrhogaster）、分布於貴州雲南的藍尾蠑螈（Cynops cyanurus）、分布在越南北部的德氏瘰螈（Paramesotriton deloustali）。本篇從這張系統發生樹圖對應上時間，發現這三種保毒物種共同祖先出現的時間（約4000萬年前，始新世）正好落在Bs與Bd分家時的時間後（約6730萬年前，白惡紀晚期）。
response to Bs among Amphibian
此篇研究35種兩棲類物種感染Bs後，四種不同反應之特徵的祖先重建與系統發生樹。中文僅標註有尾目24個物種。Source: Martel et al. 2014 Science；
Photograph: Frank Pasmans/PA
由上述結果，Martel等人推斷蠑螈壺菌應是從亞洲起源 [註3]，考量現今Bs相當間斷的分布，很有可能是在近幾年隨著人類活動而將Bs帶至歐洲。特別是寵物市場的國際化貿易，每年皆有大量的亞洲產蠑螈被銷往歐美，例如從2001～2009年就有230萬隻東方火龍輸入美國。為此，作者群們又大費周章從歐洲各寵物店、倫敦希斯洛機場、某個香港出口商找來1765隻圈養兩棲類，和570隻其他圈養來源的蠑螈皮膚樣本。檢測發現裡頭有三隻蠑螈為Bs陽性個體，皆為越南疣螈（Tylototriton vietnamensis），追蹤後還發現其中兩隻是在2010被運進歐洲！
究竟這三隻個體是否是把Bs帶入歐洲的元兇，我們需要更多的論證，但可以確定的是全球化的寵物交易與疾病的散播是密不可分的。例如蠑螈壺菌的疫區─荷蘭，除了是出口大量的毒品外，非法寵物貿易也相當盛行，每年都會從南美洲非法進口大量的箭毒蛙。至今，我們似乎還沒有一套有效遏止壺菌病蔓延的方法，在這樣的思維下，各貿易國更應該謹慎地把關世界各地流通的生物，制定輸入與輸出線上的管理、品管等機制，要求各國境內不得將外來種的寵物放生至野外影響當地的生態系統。我們都知道蛙壺菌是怎麼樣撲滅全球的蛙類，如今我們同時得把視角再往溫帶移動，想辦法對付這個新興起的蠑螈壺菌阿。
圖片5
越南疣螈（Tylototriton vietnamensis）是2005年新發表的物種，只分布在越南北江省的低地森林中。也是此篇研究於圈養個體偵測到Bs陽性並輸入歐洲的物種。
Photograph by Phùng Mỹ Trung
[註1] 婆羅洲(2011)、巴布亞紐幾內亞(2012) 截至括號內年代尚未有任何感染蛙壺菌的病例。
[註2] 歐洲產但不為L的例外有：掌狀滑螈 Lissotriton helveticus為R。亞洲產但不為R的例外有：三種保毒物種S、西伯利亞極北鯢 Salamandrella keyserlingii為T、文縣疣螈 Tylototriton wenxianensis為L（雖與上述越南疣螈同一屬，但卻歸類在Lethal的等級，也許Bs感染強度也與宿主所棲居的環境因子有關）。
[註3] 2004年Weldon等人指出蛙壺菌Bd可能從非洲起源，他們發現最早在1938年的某隻爪蟾中就檢測到了Bd真菌株。但仍有其他研究認為北美洲東部（Garner et al., 2006）和日本（Goka et al., 2009）也檢測到年代久遠的真菌株，亦有可能是發源地。
An Martel 兩篇文獻：
An Martel et al. (2013) “Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians" Proceedings of the National Academy of Sciences. 110(38). doi:10.1073/pnas.1307356110
An Martel et al. (2014) “Recent introduction of a chytrid fungus endangers Western Palearctic salamanders" Science. 346(6209):630-631. doi:10.1126/science.1258268
其他參考文獻：
Kriger K. M., Hero J. M. (2009) “Chytridiomycosis, Amphibian Extinctions, and Lessons for the Prevention of Future Panzootics" EcoHealth (6)1, 6-10.
Weldon Ch`e et al. (2004) “Origin of the amphibian chytrid fungus." Emerging Infect. Dis. 10 (12): 2100–5.
Kristine K., Grafe T. U. (2011) “Chytrid Fungus Not Found in Preliminary Survey of Lowland Amphibian Populations Across Northwestern Borneo" Herpetological Review 42(1).
Chris D. et al. (2012) “Batrachochytrium dendrobatidis not found in rainforest frogs along an altitudinal gradient of Papua New Guinea" The Herpetological Journal. 22(3):183-186
Garner T. W. J. et al. (2006) “The emerging pathogen Batrachochytrium dendrobatidis globally infects introduced populations of the North American bullfrog, Rana catesbeiana." Biology Letters 2:455–459
Goka K. et al. (2009) “Amphibian chytridiomycosis in Japan: distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan" Molecular Biology. 18(23):4757-4774 |
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發表於 2015-1-7 15:37:11
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