五種蘭花的開花生理與環境

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五種蘭花的開花生理與環境
全世界的蘭花產業，蝴蝶蘭與蕙蘭佔有80％的比例。除了花型、花色的特殊性與花期長等原因，在產業上其開花時間得以掌控，因此成為蘭花產業的主流。
  台灣的蘭花產業，除了傳統國蘭，在洋蘭方面主要是蝴蝶蘭、文心蘭、蕙蘭與拖鞋蘭四大類。歐洲蘭花產業以蝴蝶蘭的產量與產值最高，其次為蕙蘭，而佔有比例較低有春石斛、文心蘭、拖鞋蘭、樹蘭、堇花蘭與軛瓣蘭等。
       蘭花的商品特色是其花朵，因此產品的價值考慮因子包括花梗數目、花朵數目、大小、花型、顏色等。蘭花是否適合發展成商業品種一決定因子為能否掌握開花可售出的時間。因此蘭花的開花機制研究十分重要。在國內的研究中，蝴蝶蘭開花機制的研究最早，論文數量也最多。除了環境因子，也有關於使用化學藥劑的報導。化學藥劑雖然可促使開花，然而對於開花品質的影響缺乏詳細資料。
       對於國內四大蘭花產業而言，文心蘭與拖鞋蘭的開花機制尚未明瞭。其中文心蘭的盆花品系幾乎偏好低溫。因此有些文獻報導是藉由在自然低溫條件(冬季或高冷地山區)進行觀察，也有於人工氣象室內進行試驗，然而實驗設計多未完整。拖鞋蘭此新興產業，也需要進行開花機制相關研究。
       由於蘭花產業的興起不過是最近10年，有關開花生理的研究資料並不多。僅有蝴蝶蘭的研究比較周詳，此種蘭花控制其開花的主要因子是溫度。其它蘭花的相關研究則尚未完備。而且自原生種再選育而成的蘭花品種又是如此之多，品種的差異性無法以簡單的一、二條準則加以說明。
        在國外的學術研究資料中尚未有教科書提供完整的開花機制資料。可參考的相關研究論文、報導或是書本中的章節等資料列舉如下：
1.      Roberto G. Lopez and Erik S. Runkle. 2004. The flowering of Orchids. Orchids. March:196~203.
2.      Roberto G. Lopez and Erik S. Runkle. 2005. Environmentalphysiology of growth and flowering of Orchids. HortScience 40(7): 1969-1973.
3.      Hew, C. S. and W. H. Yong. 1997. Control of Flowering. In ”ThePhysiology of Tropical Orchids in Relation to the Industry.” Chap. 7,pp. 168- 197. World Scientific publishing co., Singapore.
4.      蘭類，出自”花卉花期控制”。小西國義，今西英雄，五川正憲著。李叡明譯。淑馨出版社。第5章，pp. 224- 259。

    以下資料由美國與日本的文獻綜合比較加以整理。但是並未包括蝴蝶蘭。
Ⅰ. 幼年期影響
       蘭花與其他多數植物一樣，都具有幼年期特性。必須經過一段時間的栽培時期，才有生殖生長。有些蘭花需要兩年，有些蘭花甚至需要6、7年，商業化品系通常以36個月為基準。在台灣蘭界，到達此階段的植株稱為成熟株。成熟株在開出第一個花苞後，除非遭遇到極端的環境否則能夠持續地開花。

Ⅱ. 各種蘭花開花特性與環境
一、嘉德麗亞蘭
        嘉德麗亞蘭的原產地自海面至1500公尺的山地。在高溫下（大於25℃）生長快速。9小時的短日照有利生長，最高光量為300~ 600μmol-m-2·s-1。
        有些嘉德麗亞蘭在低溫低光下（春季）開始形成花苞，但是花苞並不增大，直到秋季才開始開花。花苞形成與開花所需環境因品系而不同。例如三種嘉德麗亞蘭：Cattleya warscewiczii Rchb. f.， Cattleya gaskelliana Rchb. f. 與Cattleya mossiae Hkr, 在9小時光照與13℃下開花。但在16小時光照與13℃之環境，開花率則降低。Cattleya warscewiczii 品系在光照時間短但是溫度為18℃時，開花時期將延遲2- 3月。
        對兩個品系：Cattleya Labiata Lindley與Cattleya Schilleriana Rchb. f. 而言，光周期16小時與18℃以上的環境可抑制開花，對於Cattleya Labiata Lindley與 Cattleya Schilleriana 品種，只要短日照而不論環境溫度，都可促使開花。溫度維持16℃以下，無論光周期長短都可以達到開花。
    Cattleya bowringiana Veitch光周期維持8小時，在273天後可開花，但是在16小時的光照環境則不開花。
        在國外的研究中，對於美國西北地區聖誕節的花期控制提出如下技術，品種為Cattleya gaskelliana。自前年的11月、12月與當年的1月，以16℃以上環境進行栽培。通常新的偽莖在此時期開始發展。自當年2月至10月，進行短日照處理。在秋天，夜溫降低於13℃以下。在花苞開始形成後的3- 4個月可達到開花階段。

二、蕙蘭
蕙蘭依其容忍生長溫度可分為低溫、中溫與高溫等三大類。
蕙蘭的原產地自高山至熱帶雨林都可存在。日本蕙蘭業者通常於夏天將蕙蘭自平地送到高山，一方面預防夏季時對營養生長的熱應力，一方面使得植株在強光低溫環境進行催花作業。
        大花品種其原產地大多來自喜瑪拉雅山與中國大陸。通常夜溫維持10- 14℃以促進開花。相關研究證實Cymbidium giganteum var. LowianumRchb. f. 品種在26/14℃或23/14℃下經過1-3個月均不開花。在26/7℃與26/10℃則有些開花。在20/10℃與20/14℃開花比例最佳。因此日夜低溫對開花有利，只有低夜溫仍是不足。加州的蕙蘭業者以高光量與10- 13℃低夜溫進行催花作業。在日本進行催花溫度為10- 16℃，在10-16℃的累積時數大於34000℃-小時，蕙蘭即到達開花階段。
        中溫品系的開花環境通常為適當日溫與低夜溫。日夜溫之差距範圍要有10- 14℃。相關學術報告Cymbidium Astronant‘Rajah’品種在日夜溫26/12℃，光周期14小時之環境，每株蘭苗平均花朵數目為5.9朵。在20/12℃為0.8朵，26/18℃為1.7朵。
        對於許多種中型或迷你型蕙蘭，如Cymbidium pumilum與Cymbidium Sazanami‘Harn-no-umi’，溫度高於25℃則導致花朵在初期階段即產生變形。
        原產地為台灣或南亞的品系，其開花特性曾有文獻報導。但是文獻經過研讀後，發現其設定溫度條件的可信度不高，因此其結論也無意義。
        日本學者對蕙蘭開花習性也有多篇研究。Lancelot ‘Hatsusimo’品系之研究結果顯示其花芽形成與日長無關。但是光量高，蕙蘭光合作用速率增大，乾物質累積量高，因此開花品質更好。
       日本學者研究對象以小花型原產熱帶的蕙蘭為主。有關“Harunoumi”之研究，其處理溫度為日溫30~20℃，夜溫25~15℃，“Hatusuimo”之處理溫度為日溫30- 20℃，夜溫20-10℃，在此溫度範圍內可形成花芽。溫度愈高，花芽萌生之時間也可以提早。但是“Harunoumi”在日夜溫15/10℃條件下花序可以增多。“Hatusuimo”在35/25℃之條件下，花芽受到抑制。對於持續開花之生理研究而言，“Hatusuimo”在20/10℃環境花朵持續開出。“Harunoumi”之花序在30/25℃環境全部枯死，20/15℃以下則正常開花。

三、               石斛蘭
石斛蘭的原產地涵蓋熱帶與亞熱帶。對於多數石斛蘭而言，快速成長的溫度
環境條件為24- 30℃。在10℃以下容易引起落葉。此蘭花對於強光量的忍受能力高於其他蘭花。
歐洲的主要品系常稱為春石斛系 (nobile)，在熱帶地區流行的品系為秋石斛系 (D. phalaenopsis)。
        石斛蘭促進開花的溫度因品系而不同。例如Dendrobium nobile Lindley 在13℃環境下可開花，而不受光周期的影響。由此証實春石斛的花芽形成係受到低溫影響，在18℃則維持營養生長狀態。如果偽莖不夠成熟，在低溫下也無法開花。DendrobiumSnowflake ’Red Star’品種在25/10℃日夜溫環境下40-60天即可開花。日溫太低引起葉片黃化，花苞掉落，生長緩慢。但是日溫太高則延遲了花苞開放。日本學者對molones‘fantasy’研究結果，發現日夜溫度20/7.5℃ 與20/10℃ 可促進開花。20/12.5℃ 與 20/15℃則抑制開花。
        在秋石斛的研究中，已有報導在18℃環境，短日照比長日照處理延遲開花6周。在13℃環境，因為低溫效應，花苞的發展也延遲。在日夜溫30/25℃以上對栽培不適當，短日照處理可促進開花。但是也有品種對日照時間無反應者。
   
四、堇花蘭
        堇花蘭與軛瓣蘭是近年來新興的蘭花作物，原來學術界並無研究。近年來美國密西根大學 Runkle教授在對這些蘭花品系進行研究，相關資料請見網站(http://www.hrt.msu.edu/faculty/R ... chid%20Research.htm)。
        堇花蘭的原產地為哥斯大黎加至秘魯610- 2100公尺的多雲霧高地。栽培時不需要強光，但是偏好低溫。依據Runkle教授的研究群研究結果，高溫品系Miltoniopsis Augres‘Trinity’在偽莖半成熟階段時，在20℃短日處理4- 8周，再以14℃低溫處理8周以上，可以促使開花。在日照變長或低溫不夠低，開花率則降低。例如16小時日照，開花率降到60％以下，溫度高於17℃，開花率則低於30％。
       低溫低光的催花成功率與偽莖成熟度有關。偽莖若小於6公分，以低溫或短日處理其開花時間延遲100天或是不開花。因此堇花蘭的幼年期十分顯著。堇花蘭在開始開花後，花苞的發展與溫度相關。不同的溫度影響了自開花開始至花苞開放的時間。在14℃需要127天，17℃需要99天，20℃需要78天，23℃則需要62天。在開花階段，高光（大於400μmol-m-2·s-1）與高溫（大於20℃）則影響了花苞品質。

五、軛瓣蘭
        軛瓣蘭原產地為巴西、圭亞那、委內瑞拉與秘魯等1300- 1700公尺的高地，在26℃時成長最快，但是維持23℃生長性狀最均衡，不會產生細長葉片。光量超過500μmol-m-2·s-1，葉片產生黑色敗壞組織。
        目前商業化品系為ZygopetalumRedvale‘Fire kiss’，以短日處理，溫度為11-14℃，8周之後促使開花。在低溫處理前如果放置於長日照環境，開花率則降低至60％以下。溫度如果維持於17-20℃範圍，開花率則降低於50％。因此短日照處理與11-14℃低溫，對於開花最為有利。在開花後，維持23℃大約3周即可看到花苞開放。在不同溫度下：14，17，20，23與26℃，至花苞開放需要時間各為64，49，40，34與30天。
軛瓣蘭的偽莖低於8公分，即必需進行催花處理，如果偽莖長於12公分，則無法催花。此現象恰好與堇花蘭相反。  
依Runkle教授研究群之研究資料，五種蘭花開花生理與環境的關係整理如表一。
　
表一  溫度與光周期對蘭花栽培與催花之影響
　

營養生長（可抑制開花）
促進開花
名   稱
溫度（℃）
光周期
最大光量（μmol-m-2·s-1）
溫度（℃）
光周期
1. 嘉德麗亞蘭
日溫：27-32
夜溫：24-29
短日
不影響
300-600
12-16
短日
2. 虎 頭 蘭
a.低溫25-30

b.中溫25-30
c.高溫25-30

不影響

不影響
不影響

300-600

300-600
300-600

日溫20-26
夜溫10-14
日夜溫差10-14
25-30
不影響
不影響

不影響

3. 春 石 斛
    秋 石 斛
24-30
24-30
不影響
不影響
480-720
480-720
10-13
18
短日
短日
4. 堇 花 蘭
20-23
長日
150-300
11-14
短日
5. 軛 瓣 蘭
22-26
長日
300-500
11-14