矮暴龍與小暴龍的身世之謎，決鬥恐龍完美解密

awcc

如要票選最有名的恐龍，暴龍（Tyrannosaurus rex）[註1] 肯定名列前茅。也多虧侏羅紀公園》系列電影的主角光環，即使對恐龍沒有興趣，大家一定也聽聞過T. Rex（暴龍）的名號。

也因為如此，任何暴龍的相關研究都會引發討論熱度，成為了古生物界的顯學。甚至保存完整度高的暴龍標本，還各自擁有暱稱。

比如芝加哥菲爾德自然史博物館（Field Museum）的暴龍蘇（Sue），全身骨骼保存完整度高達90%，又是目前所發現最大的暴龍個體之一，可謂最著名的暴龍標本。

暴龍的食性、步行方式等生活史，也成為全世界爭相研究的主題。其中，矮暴龍是否與暴龍同種？科學家們也爭論許久。


是暴龍小時候？ 還是別種小型的暴龍類？


1946年，古生物學家吉爾摩（Charles Gilmore）發表一件小型暴龍科頭骨（標本號：CMNH 7541），最初命名為蘭斯蛇髮女怪龍（Gorgosaurus lancensis）。幾年之後，巴克（Robert Bakker）等人根據頭骨的縫合線的癒合程度，認為這件暴龍科標本已成年，並將它屬名改為矮暴龍（Nanotyrannus），意為小型暴龍。




蘭斯矮暴龍（Nanotyrannus lancensis）頭骨CMNH 7541原始發表文獻。
圖片來源：Gilmore, 1946


然而，有些科學家並不認為矮暴龍是獨立物種，古生物學家卡爾（Thomas Carr）及柯里（Philip Currie）都曾在文獻中提及，CMNH 7541頭骨上還保有骨骼顆粒，證實他還未成年。同時也提及了多項與暴龍相同的特徵，因此他們認為矮暴龍並非有效分類，CMNH 7541應屬於暴龍的未成年個體。




頭骨CMNH 7541中呈現未成熟骨骼顆粒的部位（A上頜骨、B軛骨、C隅骨及D鼻骨及額骨背側）。
圖片來源：Carr, 1999


後來，關鍵性的標本證據浮出水面——決鬥恐龍（Dueling Dinosaurs）。決鬥恐龍由一件三角龍及一件小型暴龍類組成，一起被埋藏成為化石。目前主要有三種假說來解釋可能性：兩者死於打鬥，一起被掩埋、肉食恐龍將另一隻恐龍當晚餐享用時一起被掩埋、兩隻恐龍死於大型災難後被沖在一起掩埋。




決鬥恐龍目前展示在北卡羅來納自然科學博物館（North Carolina Museum of Natural Science）的開放清修室，觀眾可以直接與清修師互動。
攝影：吳筱柔

兩件恐龍骨骼保存狀非常完整，是一件非常具有研究價值的標本，也是矮暴龍定位的關鍵證據。



決鬥恐龍埋藏狀況復原示意圖，左為三角龍，右為矮暴龍。
攝影：吳筱柔


2025年，恐龍學家贊諾（Lindsay Zanno）和納波利（James Napoli）從頭骨形態比較，確認決鬥恐龍小型暴龍類（標本號：NCSM 40000）與暴龍標本CMNH 7541為同種，再透過決鬥恐龍所保留的軀幹，確定兩者皆屬於蘭斯矮暴龍，也證實矮暴龍是有效分類。

決鬥恐龍的前肢提供許多證據，包含上臂（肱骨）和前臂（尺骨）的特殊形態，以及保留的第三指，這些特徵都沒有出現在暴龍（Tyrannosaurus）標本中。

將矮暴龍的手部骨骼與暴龍相比，整體長度超過目前已知最大的暴龍個體之一的蘇（標本號：FMNH PR 2081）。仔細比較指骨長度，決鬥恐龍第一指骨的第一節比暴龍還要長兩倍，爪子也比暴龍長，並且呈現扁平狀，明顯和暴龍不一樣。腳部骨骼中，矮暴龍的蹠骨幾乎與蘇的蹠骨一樣長。




暴龍（標本FMNH PR 1310 2081與部分MOR 980）與矮暴龍（NCSM 40000）左前肢比較。
圖片來源：Zanno & Napoli, 2025


假設矮暴龍真的是幼年暴龍，代表長大之後手反而變短，完全違反了我們現今所認知的生物定律，對吧？

有名的幼年暴龍也是矮暴龍

在矮暴龍正名發表中，有一隻向來被認為是暴龍幼體的標本珍（Jane；標本號：BMRP 2002.4.1），也移籍成為矮暴龍。

珍有許多骨骼形態與蘭斯矮暴龍不同，包含上頜骨、腭骨及眶後骨的差異，因此（Lindsay Zanno）和（James Napoli）將珍命名為矮暴龍新種——忘河矮暴龍（Nanotyrannus lethaeus）。

種小名的由來為希臘神話五大冥河中的遺忘河（Lethe），傳說死去的靈魂需要喝下遺忘河的水，遺忘前世的所有才得以轉世，以茲象徵這隻新生的矮暴龍並非過去研究所記載的蘭斯矮暴龍和幼年暴龍。




位於北卡羅來納自然科學博物館的忘河矮暴龍複製標本，已設立新的說明牌介紹珍的新身份。
攝影：吳筱柔


除了比較骨骼差異，贊諾和納波利利用骨骼組織切片進一步證實，矮暴龍確實為成年個體，也採用生長模型比較矮暴龍與暴龍的差異。

蘭斯矮暴龍（NCSM 40000）的骨骼切片取自大腿骨（股骨）及小腿骨（脛骨），從骨骼切片中可以看到類似年輪的構造，稱為生長停滯線（Lines of arrested growth），每一條線代表一歲，生長停滯線間的距離在外圈時越離越近，表示已經接近成年，生長速度逐漸趨緩。

而在最外圍可以觀察到多條生長停滯線的堆積，這個構造稱為外部基礎系統（External Fundamental System），代表已達到骨骼成熟階段。蘭斯矮暴龍的骨骼切片能清楚觀察到外部基礎系統，證實蘭斯矮暴龍已經是成年個體。

生長模型則利用骨組織生長線及估算體重，推測物種的生長曲線。結果顯示，矮暴龍個體死亡時約為8至22歲，而暴龍則是29至35歲，蘭斯矮暴龍約在700公斤時達到體成熟，暴龍則是在6,753至8,223公斤時成年，兩者生長曲線明顯有差異。




蘭斯矮暴龍骨骼生長線示意圖。
圖片來源：Zanno & Napoli, 2025

丹佛自然科學博物館的青少年暴龍


幼年暴龍都被定義成矮暴龍了，我們還有機會了解暴龍的生長史嗎？

答案是有的！ 丹佛自然科學博物館有一件青少年暴龍（Teen Rex），這件標本是三位青少年在2022年時，於北達科塔（North Dakota）所發現的暴龍標本，經過十幾天的挖掘，將化石以石膏包完整包覆運回丹佛自然科學博物館清修，這件標本近期已完成初步清修工作，將交由研究人員探索暴龍的生活史。




位於丹佛自然科學博物館的青少年暴龍標本，清修的過程皆在特展中的清修室展示，向大眾公開。
攝影：吳筱柔


不管是青少年暴龍還是矮暴龍，在白堊紀末期，他們都與暴龍生活在同一塊土地，了解他們的生活史，讓我們能更清楚在中生代大滅絕事件（K-Pg boundary）發生以前，恐龍們到底發生了什麼事情。

註解：
註1：暴龍可單指一個物種：T. rex（Tyrannosaurus rex），但同時也是類群的名稱，例如暴龍總科（Tyrannosauroidea）及暴龍科（Tyrannosauridae）。

參考資料
★Gilmore, C. W. （1946）. New carnivorous dinosaur from the Lance formation of Montana.
★Bakker, R. T., & Williams, M. （1988）. Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana. Hunteria, 1（5）, 1.
★Carr, T. D. （1999）. Craniofacial ontogeny in tyrannosauridae （Dinosauria, Coelurosauria）. Journal of vertebrate Paleontology, 19（3）, 497-520. doi: 10.1080/02724634.1999.10011161
★Currie, P. J. （2003）. Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada. doi:10.1017/CBO9780511608377.023
★Zanno, L. E., & Napoli, J. G. （2025）. Nanotyrannus and Tyrannosaurus coexisted at the close of the Cretaceous. Nature, 1-3. doi:10.1038/s41586-025-09801-6



資料來源 : 環境資訊中心
https://e-info.org.tw/node/242775